Każdy z nas kiedyś się z tym zetknął: pomidory lub truskawki spędziły w lodówce zbyt długi czas i całe pokryły się szarą, włochatą warstwą pleśni. To bez wątpienia mało apetyczny widok.

Widywana pleśń to często gronowiec szary (Botrytis cinerea), znany też pod nazwą szarej pleśni. Ten pasożyt wywołuje dreszcz przerażenia u niejednego hodowcy. Może dotykać kwiatów i owoców, zwłaszcza pod koniec okresu kwitnienia lub dojrzewania – przede wszystkim w uprawach na wolnym powietrzu, narażonych na deszcz i wilgoć. Gronowiec atakuje słabe okazy oraz więdnące kwiaty. W istocie usprawnia on proces „recyklingu” roślin, rozkładając je i czyniąc składniki odżywcze dostępnymi w glebie. Zatem grzyb ten odgrywa tak naprawdę ważną rolę w naturalnym cyklu rozwojowym – ale kiedy niszczy Twoje uprawy, zyskuje status szkodnika.

Organizm ten, odpowiadając każdego roku za znaczne straty plonów na całym świecie, stanowi zagrożenie dla naszego zaopatrzenia w żywność. Pleśń pojawia się najczęściej jesienią, aczkolwiek może uderzyć także w ciągu deszczowego lata. Stoi za tym fakt, że gronowiec rozkwita w warunkach wysokiej wilgotności powietrza. To zarazem bardzo dobry powód, by nie trzymać owoców ani warzyw w lodówce – w końcu panuje tam wilgoć.

Definicja gronowca

Image
Botrytis Cinerea: a highly infectious crop killer
Spleśniałe winogrona. Widok szarej pleśni (Botrytis cinerea) rosnącej na kiści winogron (Vitis vinifera). Szara pleśń tego typu zalicza się do pleśni najpowszechniej dotykających roślin, i jako taka stanowi poważny problem gospodarczy. Atakuje uprawy różnego rodzaju, a zwłaszcza pomidory oraz inne miękkie owoce, takie jak truskawki, maliny czy winogrona. Zagraża też zbiorom przechowywanym – w tym cebulom i bulwom. Magazynowane zbiory można chronić przez pilnowanie właściwego ogrzewania przestrzeni przechowalniczej, a także utrzymywanie w niej chłodu i suchości. Żyjące rośliny chroni się przy pomocy chemicznych środków grzybobójczych, aczkolwiek pleśń ta często się na nie uodparnia.

Nazwa „szara pleśń” odnosi się do fazy rozwoju grzyba, w której przyjmuje on wygląd szarego puchu. Puch ten zawiera spory (komórki rozrodcze, zarodniki, przetrwalniki) grzyba. Typowy puch zaobserwować można rzadko, ponieważ do powstania spor niezbędne są szczególne warunki.

Nazwa systematyczna Botrytis cinerea wywodzi się od greckiego słowa ‘botrys’, co znaczy ‘kiść winogron’ oraz łacińskiego ‘cinerea’, wskazującego na popielaty kolor pleśni. Oglądane pod mikroskopem, podtrzymujące spory grzyba struktury przy odrobinie wyobraźni przypominają grona owoców winorośli.

Gronowiec szary jest grzybem nekrotroficznym, i jako taki, by zdobyć wszystkie niezbędne mu składniki odżywcze, zabija swego żywiciela. Tkanka, na której się on rozwija, wskutek śmierci komórek-gospodarzy ciemnieje i niekiedy mięknie. Po pewnym czasie owe ciemne plamy pokrywają się warstwą włochatej pleśni szarego koloru. Pleśń rośnie na umierającym i martwym materiale roślinnym, lecz wpływać może również na żywe komórki. Zarażenie gronowcem szarym uwidacznia się z reguły dopiero po upływie dwóch do trzech tygodni. Jeżeli zakażenie jest widoczne gołym okiem, to pleśń zdążyła już wniknąć w roślinę. Na tym etapie zastosowanie środka grzybobójczego w zasadzie mija się z celem.

Grzyb ten infekuje rośliny przeszło dwustu gatunków – jednak największe szkody i straty plonów powoduje w uprawach truskawek i winorośli. Należy przy tym do saprofitów: jest zdolny żerować na martwych szczątkach organicznych. Oznacza to, że może szkodzić uprawom nawet po zbiorach!

Gronowiec preferuje kwiaty i owoce, jednakże może pojawiać się również na łodygach, liściach i nasionach. Zarażone nasiona przenoszą grzyba. Zapoczątkowanie jego rozwoju i wzrostu wymaga zaistnienia odpowiednich warunków, co następuje zazwyczaj w okresie kiełkowania nasion. Gdy do tego dochodzi, siewki więdną niedługo po kiełkowaniu – albo kiełkowanie w ogóle nie ma miejsca. Taki efekt nazywa się 'stłumieniem'; powodować go mogą też inne zarazki.

Zarażenie grzybem kwiatów jest z początku niedostrzegalne. Jednym z pierwszych objawów mogących świadczyć o ataku gronowca jest chloroza, czyli zbrązowienie i zawilgocenie tkanki w pobliżu zakażonego miejsca. Na grzybiczą infekcję wskazywać może także występowanie na kwiatach jasno zabarwionych plam z ciemnobrązową obwódką.

Gronowiec – początki

Wczesny rozwój szarej pleśni zwykle ma swój początek w zainfekowanych szczątkach roślinnych pozostawionych w polu po zeszłych zbiorach. Obecna tam grzybnia rozrasta się wraz ze wzrostem temperatury – na przykład wczesną wiosną. Przy obfitym nasłonecznieniu w grzybni zaczynają powstawać struktury noszące nazwę konidiospor. Na końcach tychże formują się spory nazywane konidiami, które w dalszej kolejności przemieszczają się w powietrzu i mogą tak trafiać na liście lub łodygi upraw.

Tam zarodniki kiełkują i przypuszczają atak. Dla ich uwolnienia z konidiospor wymagany jest nagły spadek wilgotności i wzrost temperatury, co z reguły ma miejsce wczesnym rankiem. Do rozprzestrzeniania spor przyczyniać się mogą również uderzające w zarażony okaz krople deszczu. Konidia są też przenoszone między roślinami przez owady, będące w związku z tym znaczącym źródłem infekcji. Źródłami zakażenia bywają poza tym dotknięte infekcją pobliskie uprawy i ogrody.

Image
Botrytis Cinerea: a highly infectious crop killer
Jasny obraz mikroskopowy skupisk przetrwalników gronowca szarego. Powodowaną przez tego grzyba chorobę nazywa się między innymi szarą pleśnią. Wytwarza on na końcach rozgałęzionych konidiospor (szare włókna) miliony spor (szare skupiska). Zarodniki z łatwością się odrywają, co sprzyja prędkiemu zarażaniu kolejnych roślin.

Do kiełkowania przetrwalnikowi potrzebne jest na roślinie lub wokół niej odpowiednio wiele składników odżywczych (cukrów i materii organicznej) oraz wilgoci. Wilgoć może pochodzić ze skraplania na powierzchni roślin, następującego w warunkach wilgotności powyżej 95%, albo z dowolnego roślinnego soku wydostającego się na skutek zewnętrznego uszkodzenia rośliny.

Gdy zarodnik kiełkuje, wydobywają się zeń strzępki rostkowe Na ich końcach znajdują się nazywane appressoriami (przycistkami) zgrubienia, które tworzą wnikające w tkankę rośliny strzępki infekcyjne. Te nie są zdolne przenikać roślinnych tkanek natychmiast; zmuszone są wydzielać najpierw pewne enzymy, pomagające wyeliminować pierwszą komórkową barierę rośliny, czyli kutykulę – woskowatą warstwę wierzchnią.

Kutykula zdrowej tkanki jest często bardzo wytrzymała, dlatego na spenetrowanie przez grzyba najbardziej narażone są miejsca uszkodzone, słabe lub starzejące się. Do infekcji może także dochodzić za pośrednictwem porów i ran. Z tego względu gronowiec nierzadko pojawia się w następstwie ataku gąsienic, wykorzystując do wniknięcia w roślinę ubytki spowodowane ugryzieniami owadów. Szansę na inwazję stwarzają gronowcowi również wszelkie uszkodzenia, jakie hodowca sprawia przy nacinaniu, zbiorach owoców oraz odcinaniu nowo wyrastających pędów.

Po przeniknięciu kutykuli grzyb może rozplenić się w kolejnej warstwie komórek, bogatych w pektynę. W tym celu wydziela więcej enzymów – tym razem innych, a mianowicie pektynolitycznych, do których to należy endopoligalakturonaza. Poziom temperatury optymalny dla rozrostu gronowca wynosi w przybliżeniu +24°C, wszakże grzyb ten potrafi przetrwać nawet przy zerze stopni Celsjusza, w związku z czym pod względem istotności temperatura ustępuje wilgotności względnej powietrza – dopóki ta pozostaje wysoka, gronowiec jest w stanie zaatakować w każdej temperaturze.

Gronowiec szary wydziela ponadto proteiny i substancje fitotoksyczne, które wywołują zapaść i śmierć komórek przyległych do gospodarza. Jedna z nich nosi nazwę botrydial.

Na tempo, w jakim postępuje infekcja, wpływ ma też układ odpornościowy rośliny. Jesienią mechanizmy obronne roślin bywają mniej skuteczne, co pozwala gronowcowi, jakkolwiek wtedy już na wpół uśpionemu, agresywnie atakować. Z tego powodu niektórym hodowcom gronowiec przysparza kłopotów pod koniec sezonu uprawnego, na co wszak w równie istotnym stopniu wpływają podwyższone poziomy wilgotności powietrza.

Image
Botrytis Cinerea: a highly infectious crop killer
Szara pleśń. Obraz zarodnika szarej pleśni (Botrytis cinerea) kiełkującego na liściu truskawki uzyskany za pomocą mikroskopu elektronowego rastrowego (skaningowego).

Środki ochrony

Ochrona w okresie uprawy

Bardzo ważne jest usunięcie wszelkich części roślin zainfekowanych gronowcem. Usuwane części należy niezwłocznie umieszczać w plastikowym worku. W razie konieczności usunięcia rośliny w całości postępuj w opisany poniżej sposób.

  1. Nasuń worek na roślinę, nie dotykając jej.
  2. Wyrwij roślinę z gruntu razem z korzeniami
  3. Zabierz z terenu uprawy worek z rośliną w środku
  4. Zanim wrócisz na teren uprawy, umyj ręce i zmień odzież

Pod żadnym pozorem nie wolno dopuścić do zetknięcia się zainfekowanej rośliny lub takiej części z innymi okazami. Nawet najkrócej trwający kontakt poskutkowałby wzbiciem w powietrze całych chmur szarych zarodników. Te wylądowałyby na zdrowych roślinach i mogłyby je zarazić.

Z punktu widzenia ogółu uprawy ważne jest, aby rośliny dysponowały odpowiednią przestrzenią i żeby liście się ze sobą nie stykały. Skuteczna wentylacja ma zasadnicze znaczenie dla utrzymywania wilgotności wokół kwiatów i liści na stosunkowo niskim poziomie. W odniesieniu do upraw na wolnym powietrzu zaleca się osłanianie roślin plastikowymi tunelami przed spodziewanym deszczem – to zapobiega ich zawilgoceniu.

Ważna jest także czujność względem szkodników zdolnych uszkadzać kutykulę – choćby gąsienic – jako że gronowiec szary może na takich szkodach korzystać poprzez ułatwiony dostęp do wnętrza roślin. Grzybom łatwiej jest zarażać rośliny uszkodzone przez przeżuwające szkodniki. Inne owady – za przykład niech posłużą nam przylżeńce – mogą natomiast przenosić i roznosić spory gronowca.

Ochrona biologiczna

Istnieje szereg mikroorganizmów sprawdzonych w roli środka ochrony różnorodnych upraw przed gronowcem szarym. Clonostachys rosea (Clonostachys rosea) to grzyb wykorzystywany do zwalczania gronowca i przeciwdziałania jego atakom ze względu na swoją zdolność do tłumienia procesu wytwarzania zarodników. C. rosea to jednak niejedyny organizm wrogi w stosunku do B. cinerea. Do celów hamowania rozwoju szarej pleśni z powodzeniem wykorzystywano również niektóre gatunki nicieni (nematod).

Wykazano, że pewne szczepy grzyba Trichoderma harzianum oddziałują antagonistycznie na rozwój gronowca szarego w określonych uprawach. Ponadto rozpoznano bakterie rodzaju Bacillus potrafiące wytwarzać substancje hamujące wzrost B. cinerea, pożyteczne jako środek przeciw stłumieniu stosowany do zainfekowanych kwiatów i owoców oraz gleby. Jednakże skuteczność tych organizmów zależy od różnorakich czynników, w tym od warunków otoczenia i dojrzałości uprawy. W przypadku upraw takich jak truskawki czy borówki do walki zaprzęgano pomyślnie także pszczoły, które to usprawniają rozprzestrzenianie oraz podnoszą efektywność wspomnianych bakterii antagonistycznych..Wystarczy umieścić w ulu pewną ilość pożytecznych mikroorganizmów, a za sprawą pszczół zostaną one rozniesione po terenie uprawy.

Środki grzybobójcze na bazie naturalnych wyciągów

Na rynku dostępne są liczne preparaty z wyciągami roślinnymi przeznaczone do przeciwdziałania atakom i rozwojowi gronowca szarego. Zadowalające rezultaty przynosi stosowanie między innymi wyciągów z tymianku (macierzanki), nasion cytrusów, oregano, mięty, czosnku oraz pieprzu. Składniki owych wyciągów są rozmaite, niemniej działanie wielu z nich polega na hamowaniu kiełkowania konidiów lub zapobieganiu rozrostowi grzybni.

Postęp biotechnologiczny

Naukowcom udało się wywołać w warunkach laboratoryjnych – przez wprowadzenie genu odpornościowego– rozwój roślin transgenicznych odpornych na gronowca szarego. Ów gen odpornościowy koduje tak zwane białka inhibitorowe poligalakturonazy. Jak wspomniano wyżej, gronowiec wytwarza enzymy umożliwiające grzybowi zarażanie komórek-gospodarzy; tymczasem niektóre spośród tych enzymów są endopoligalakturonazami, toteż blokowanie tych białek czyni rośliny odporniejszymi na grzybiczy atak.

Image
Botrytis Cinerea: a highly infectious crop killer
Gronowiec szary (Botrytis cinerea) – szara pleśń – na liściu sukulenta Kalanchoe blossfeldiana. Wytwarza on na końcach rozgałęzionych konidiospor miliony przetrwalników (konidiów).

Gronowiec nie zawsze szkodliwy

Gronowiec szary to powszechnie występująca pleśń, rozpleniająca się bez trudu zarówno w szufladzie na warzywa Twojej lodówki, jak i wśród roślin uprawianych w polu. Choć walka z tego typu pleśnią jest możliwa, niezmiernie trudno nad owym grzybem zapanować. To dlatego niezmiennie stanowi on tak ważki problem w nawet najodleglejszych od siebie zakątkach świata.

Pomimo wszystko gronowiec nie zawsze jest szkodliwy. Przykładowo, gdy ojrzałe winogrona zostają zainfekowane w obrębie winnicy, ich skórka staje się bardziej porowata, dzięki czemu z owocu odparować może większa ilość wody. To z kolei wpływa korzystnie na zawartość cukru i daje w efekcie wino o lepszym bukiecie. W tym kontekście gronowiec szczyci się mianem „szlachetnej pleśni”. Co poniektóre z najlepszych „win gronowcowych” uzyskuje się poprzez własnoręczne zbieranie winogron dosłownie jedno po drugim, tak aby wybór padał wyłącznie na owoce zainfekowane ową pasożytniczą pleśnią. Jak zatem widać, gronowiec może być dla hodowców równie dobrze prawdziwym błogosławieństwem. W gruncie rzeczy pleśń faktycznie można postrzegać w kategoriach błogosławieństwa. To bowiem gronowcowi zawdzięczamy fakt, iż wszystkie spadające jesienią z drzew liście znikają tak szybko, i w rezultacie krąg życia ma sposobność zatoczyć się na nowo.